第一章 内骨骼的演化发育机制

图4-1-1 棘皮动物内骨骼与器官结构示意图

棘皮动物是最原始的内骨骼动物，具有独特的水管系统。体内有与消化道分离的真体腔，体壁有来源于中胚层的内骨骼，体腔内组织还没有独立的脏腑系统出现，只有复杂的消化管和生殖腺，高等的出现呼吸树，看上去非常低级，但是出现独特的水管系统和围血系统，消化管与皮肤之间形成密集的沟通管道，非常适应于气血交换，这一独特结构导致动物界出现内骨骼系统，为以后高等脊椎动物的演化打好了基础。（见图4-1-1）

图4-1-2 海星水管系统示意图

棘皮动物有很独特的体液系统称之为水管系统，由体腔的一部分—水腔演变而成。移动、摄食、呼吸和感觉全都要靠它来完成。典型水管系统自筛板开始，经过石管，通至围绕口部的环管和伸至辐部的辐管。辐管上有小分枝分到管足。管足基部有坛囊，末端有吸盘，内充海水，靠肌肉伸缩来移动身体。这一现象说明水管系统实际就是水骨骼系统没有退化的结构，也就是高级脊椎动物的淋巴系统。（见图4-1-2）

第二节：围血系统的形成

图4-1-3 海星围血系统示意图

棘皮动物没有专门的循环器官，由体腔液执行循环机能。中央盘及腕中都有发达的体腔，围绕在器官周围，其中充满体腔液，靠体腔膜细胞的纤毛摆动造成体腔液的流动，以完成营养物质的输送。（见图4-1-3）

围血系统出现在动物演化上意义重大，围血系统与水管系统并行，连接体壁和消化腔，这一结构也就导致棘皮动物内外连接通路非常畅通，特别利于气血交换的发生。

第三节：呼吸皮塞结构

棘皮动物的皮腮结构皮表分布很广，围血系统和水管系统与之连接，内外连接通道相当通畅，气血交换非常旺盛，为内脏器官的发育提供丰富的营养，这是一种非常利于生物演化的机制模式。

图4-1-4 过皮鳃的切面示意图

皮鳃是体壁的内、外两层上皮细胞向外突出的瘤状物，体腔液也流入其中。皮鳃内的体腔上皮的纤毛作用使体腔液在其中流动，皮鳃外层的纤毛上皮造成体表的水流动，这样不停地进行着气*换。（见图4-1-4 ）

皮腮结构与软体动物和节肢动物在演化方式上差距很大，棘皮动物的内外胚层构成体表结构，实际是低等动物原始皮肤呼吸功能的另一种演化机制，这一机制不像软体动物一样内脏被外骨骼包围，而是向外开放，内部与水管系统和围血系统相连，这样更容易产生气血交换，还可以通过皮腮排泄含氮废物，非常近似人类的汗腺结构，机体的活性更加有力。

第四节：片状内骨骼结构

图4-1-5 海星片状内骨骼示意图

棘皮动物骨骼很发达，由许多分开的碳酸钙骨板构成，各板均由一单晶的方解石组成。骨骼外包表皮，皮上一般带棘。为什么棘皮动物形成外骨骼系统呢？

1. 内脏结构

棘皮动物成体体腔主要被消化系统和生殖系统占据，这是因为水沟系统、围血系统与皮腮结构连接，这种结构可以没有专门的呼吸器官和循环器官进行气血交换（某些海参有特殊的呼吸器官，称呼吸树）。

2. 内骨骼结构发生

棘皮动物属于三胚层结构，中胚层在内外胚层之间，消化道吸收的钙质等随着水管系统流向皮表，由于棘皮动物的上皮组织出现了皮腮结构，不同于软体动物外套膜结构，无法形成完整的骨结构，皮腮的呼吸孔成为区隔钙质的界限，于是被分割成很多的骨片，形成断片式排泄的骨构架结构，被包围在内外胚层之间，这就是动物界内骨骼形成的成因。（见图4-1-5 ）