摘要

生态系统退化类型的可变性和恢复目标的特殊性可能会挑战恢复学家概括导致恢复成功的方法的能力。土壤生态学学科强调土壤生物和生态系统过程，尽管存在这种可变性，但它已经产生了一系列知识，这些知识通常有助于改善恢复的结果。在这里，我们建议，土壤生态知识（SEK）对恢复的有用性最好在原始扰动的严重性、项目目标和生态系统对扰动的恢复力的背景下考虑。对土壤系统的单一物理、化学或生物成分进行直接操作，对场地的恢复非常有用，尤其是当恢复目标在管理层寻求实现的物种和过程方面定义不明确时。事实上，这些单因素操作可能会对几个生态系统属性产生级联效应，并可能导致意外的恢复轨迹。当需要复杂的结果时，有必要有意和全面地整合土壤知识的各个方面。我们提供了一个简短的例子清单，以说明瑞典克朗有利于生态系统的管理和恢复，并提出了未来研究的领域。

介绍

恢复生态学家长期以来一直认识到土壤，特别是在其物理和化学方面，在退化地区的成功重新植被中发挥着不可或缺的作用（Jordan等人，1987）。然而，将土壤生态知识（SEK）明确纳入恢复仍处于相对早期的发展阶段（Aronson等人，1993；Harris等人，2006年；Wardle和Peltzer，2007年），该知识承认土壤系统主要组成部分之间的相互作用以及地上和地下生态系统过程之间的反馈。尽管早期曾试图证明土壤视角对恢复工作的重要性，但最近对恢复生态学研究的有益综述仅零星提及土壤过程和生物群（Falk等人，2006）。主要文献中已发表的恢复科学通常包括与恢复前现场评估和特定土壤改良剂评估相关的土壤信息（Callaham等人，2008）。营养资本或生物地球化学过程的恢复也推动了恢复活动，但采用综合SEK的例子并不常见。

在这篇文章中，我们讨论了SEK提供的恢复实践和研究。“土壤生态知识”一词用于表示土壤生态学学科在植物-土壤反馈背景下整合土壤物理、化学和生物因素和过程的观点。特别是，土壤生态学的知识可以明确地用于为恢复实践提供信息。采用更复杂的SEK的恢复方法不同于单独考虑土壤因素或将地上和地下生态系统过程分开的更简单方法。我们讨论了恢复方法的分类，这些方法沿着对土壤生态学知识日益增长的需求的梯度排列，以获得特定参考条件下的生态系统结构和功能。此外，我们确定了有前景的新研究领域，在这些领域，恢复项目可以促进我们对土壤生态学的理解，反过来，对土壤系统的深入了解可以加强恢复实践。

土壤生态学学科深深植根于土壤科学和生物生物学。土壤生态学家融合了这些传统学科来理解生态系统过程，这为阐明整个生态学的核心概念提供了工具（Coleman等人，2004；Lavelle和西班牙，2001年；Bardgett，2005年）。例如，生物多样性和生态系统功能之间的关系已经使用土壤生态系统模型进行了测试（Lavelle 1996；Bengtsson 1998；Lawton等人1998；Setala等人1998；Behan Pelletier和Newton 1999；Heneghan等人1999；Zak等人2003；Fitter等人2005）。此外，土壤生态学中关注地上和地下生物群和过程的相互反馈的观点已经成为生态学的核心（例如，Casper&Jackson 1997；Klironomos 2002；Setala 2002；Wardle 2002；Bardgett和Wardle 2003；Van Der Putten 2003；Wardle等人2004）。将有机和生态系统过程整合在土壤生态学核心的整体观点为物种的分布、丰度和组成模式提供了解释，这是生态学的一个基本组织原则（Tilman 1982；Bever 1994；Bever等人1997；Baer等人2005）。

土壤生物群直接参与关键的生态系统过程（如分解和养分循环），了解这种相互作用是过去几十年土壤生态研究的统一主题之一（Swift et al.1979；Wardle 2002）。由于在调节生态系统过程中发挥了关键作用，土壤生态学的见解在期望结果超出生产力等单一因素的简单提高的情况下是有用的。例如，土壤生态学通过综合保护土壤的物理、化学和生物特性，对诸如免耕种植制度等替代农业做法做出了重大贡献（Coleman等人，2002）。在这种情况下，土壤生态学家已经证明了土壤食物网中细菌通道向真菌通道转变对土壤结构发展、土壤有机质（SOM）固存和土壤养分有效性调节的重要性（Hendrix等人，1986；Beare等人，1995）。从农业生态学中获得的经验教训启发了最近对停止耕作和恢复原生植被后微生物群落结构变化的研究（Allison等人，2005；McKinley等人，2005）。

土壤生态学对修复的贡献——分类

我们建议，在原始扰动的严重性、项目目标和原始生态系统对扰动的恢复力的背景下，可以最好地考虑SEK和恢复之间的关系（图。 1） 。我们的概念模型建立在以前的生态系统恢复模型的基础上（Bradshaw 1987；Whisentan 1999；Hobbs和Harris 2001）。我们推测，瑞典克朗对实现恢复目标的效用取决于恢复意图旨在实现特定参考条件特征的程度。严重退化的场地通常需要积极考虑土壤，例如修复石油泄漏（Kuyukina等人，2003）。在恢复扰动前的地上和地下结构和功能不是优先事项的情况下进行现场修复，可能需要对土壤系统的单个物理、化学或生物部分进行操作，以改善系统相对于扰动状态的状态。例如，当一个系统受到严重干扰，以至于植物根本无法生长（例如，在被重金属、石油泄漏、盐水疤痕污染的土壤上）时，恢复目标可能仅限于回收特定的结构或过程，以实现重新植被。这可以通过翻松、翻耕或成型压实的基质来实现，以改善通气、渗透和根系生长（Ashby 1997；Jacinin&Lal 2007）；清除有毒化学物质；或改变pH（例如矿山土地复垦）。在某些情况下，这可能只需要付出很少的努力，就可以“等待”现存的微生物种群对有害毒素产生作用。已知一些土壤因素在介导毒素对微生物的可用性方面很重要（例如，土壤孔隙度、毒素对有机物的吸附/解吸、pH、氧化还原电位），这些因素通常是修复的目标（例如，Mitsch&Jorgensen 2003）。这些方法如图的左下部分所示 1a：期望的结果是相对一般的结果（获得一些植被的再生），修复者可以在不需要大量关于土壤内部相互作用的知识的情况下操纵土壤因素。

从某种意义上说，恢复生态系统，使其恢复到特定的参考条件，例如历史状态，无论是从特定的群落结构还是生态系统功能来看，都需要对土壤及其所有物理、化学和生物特性有越来越深入的了解，以实现预期目标。如果一个系统严重退化，土壤食物网和过程发生了高度变化，则需要综合考虑土壤的物理、化学和生物特性以及植物和土壤之间的相互作用，以将扰动生态系统的所有组成部分恢复到参考条件。集成SEK以实现特定期望系统结果的要求如图右上侧所示 1a中。

最后，当一个站点的干扰不足以压倒系统的弹性时（即，不会将其转移到系统的自组织过程和结构之外[Gunderson 2000]），管理干预的需求可能是最小的。然而，当扰动使系统退化到相对稳定的替代稳定状态时，对SEK的需求将相当大。

我们的模型用一个简单的插图进行了总结（图。 1） 其中，随着接近特定期望生态状态的目标的实现，需要越来越有意识地整合物理、化学和生物因素。管理选项存在于物理、化学或生物元素的单因素操作的梯度中（如图所示）。 1a表示为P、C和B，在单独的圆圈中），到需要慎重考虑土壤因素操作的一系列相互关联的影响（最大SEK）才能产生特定结果的情况（表示为P，C和B由箭头连接在一起，并结合在一个圆圈中）。我们认为，在中间情况下，恢复结果需要了解一些影响的相互作用（如箭头所示的P、C和B）。

土壤知识的整合：案例研究

Hobbs和Harris（2001）和Hobbs and Norton（2004）认为，非生物和生物限制可能会阻碍恢复过程，直到通过人类干预突破阈值（图。 1b；Whisenant 1999年；见图。 1） 。其概念是，在恢复物种组成（例如，生物成分）之前，更多退化的环境将需要修复物理模板（例如，非生物成分），随后恢复代表参考系统的生态功能。旨在缓解非生物过滤器的操作可以是物理的（如减少土壤压实）、化学的（如用石灰缓解酸度）或生物的（如使用植物稳定和补救有毒化学条件[Shimp等人1993；Qadir等人2002]）。

我们建议，旨在完全恢复参考条件的生态系统结构和功能的管理必须综合该系统的物理、化学和生物因素。我们认识到，土壤是一个众所周知的“黑匣子”，尽管可能介导反应并因此决定这些结果的相互作用非常复杂，但特定治疗的影响往往通过特定的净结果来评估。例如，操纵一个物理因素来减轻压实并促进更大的植物产量，可能会同时改变土壤系统的一系列方面，例如土壤碳储存（Jacine&Lal，2007年）。与未经处理的对照相比，在Ponderosa松中使用疏伐、焚烧和疏伐加焚烧作为处理变量，增加了森林恢复处理中的总无机氮可用性（Kaye&Hart 1998），并导致了更高的林下多样性（Gundale等人，2006）。也就是说，地上植被的操作对土壤中碳和养分的循环和储存有着明显的影响，这些级联可以有意纳入管理。有意操纵土壤，整合土壤系统的整体知识，更有可能实现几个系统功能或群落结构的几个方面的恢复。为了说明SEK在这些例子中的相对作用，我们认为生物修复和开垦都是生态恢复的类型。这些将与操作演替过程等实践一起考虑，这些实践用于将群落组成和功能恢复到特定的参考条件。以下示例说明了可用于修复的物理、化学和生物因素的一系列潜在操作。在许多情况下，采用针对土壤的物理、化学或生物成分的单一操作；在大多数情况下，这些操作会对其他土壤成分产生影响，尽管人们并不总是完全理解这些影响。

物理操作

土壤物理结构影响植被生长（Passoura 1991）。当土壤结构退化时，通常由各种其他相关土壤物理特征（包括与水可用性相关的物理特征）介导的影响会影响植物生长和群落组成（Burke等人，1998；科兹洛夫斯基，1999年）。改善高度退化地区土壤结构的物理操作包括各种耕作方法（例如，圆盘、翻松、深松；Scullion和Mohammed 1991；Ashby 1997）、掺入聚丙烯酰胺珠（Vacher等人，2003年）和追肥（例如，用氮肥或粪肥）（Ducsay和Lozek 2004；Johnson等人，2006年）（Callaham等人，2008年）。物理土壤基质深度的管理影响可用于支持植物生长的水和养分的总量（Binkley等人1995；Andrews等人1998；Bowen等人2005）。然而，这些通常有效的做法可能既昂贵又耗时，使其对于许多修复项目来说不切实际。

土壤化学/肥力的操作

肥料和化学改良剂通常用于提高恢复成功率（Lu et al.1997；Jim 2001；Marrs 2002；Xia 2004）。例如，为了在新西兰露天煤矿复垦中有效重建牧场，需要施用磷磷肥、氮肥和石灰，以及适当的牧草种子混合物（Longhurst等人，1999）。恢复以前的农业用地，通过长期施肥获得残留的高水平无机氮，可能需要进行操作以降低土壤肥力，从而有利于所需的植物物种适应氮限制系统（Wilson&Gerry 1995；Paschke等人2000；Suding等人2004）。

作为生态系统恢复的一部分，操纵土壤化学和营养是常见的，但很少考虑这些做法对土壤物理和生物特性的影响（Callaham等人，2008）。例如，添加表层土或“表层土替代品”的处理的既定目标是提高土壤养分含量，促进植物生物量和群落多样性的恢复（例如，Torbert等人1990；Clewell 1999）。然而，这些改良剂也引入了植物种子、菌根共生体和土壤微生物，并通过改变土壤质地、深度、密度和孔隙度来改变土壤微环境和水分关系。因此，这些“次要”机制可能对植物的性能、恢复活动的结果产生重大影响。我们认为，识别这些土壤生态机制和相互作用将大大有助于理解对恢复成功的控制。

土壤生物的操作

土壤生物群直接或间接影响土壤养分动态（Verhoef和Brussaard 1990；Lussenhop 1992；Brussaard等人1997），也可以影响植物群落的发展和多样性（De Deyn等人2004；Kardol等人2005）。土壤生物区系包括微生物区系（即细菌和真菌）、各种功能不同的线虫和微丝足类，以及各种大型无脊椎动物（即蚯蚓、甲虫幼虫、蝉）。许多研究已经检验了扰动对土壤微生物区系和动物群的影响（例如，Wardle等人1995；Brussaard等人1997），土壤生物群通常被用作恢复成功的指标（Andersen和Sparling 1997；Todd等人2006；Callaham等人2008）。然而，土壤动物很少被直接操纵以提高恢复的成功率。这种操作的一个例子是引入蚯蚓来改善土壤孔隙度和团聚体结构，但取得了不同的成功（Butt 1999）。然而，许多研究已经通过添加孢子、接种植物或添加来自未受干扰群落的土壤接种物来直接操纵菌根。近年来，菌根真菌在恢复中的应用引起了相当大的关注，对这类土壤生物的生物学和生态学越来越深入的了解可以影响恢复。

菌根感染的群落和生态系统后果因群落中优势物种和稀有物种的菌根依赖性而异（Bever等人，20012002）。例如，如果优势物种依赖菌根，那么它们的存在可能是恢复生态系统功能所必需的（Richter&Stutz，2002）。恢复依赖菌根的稀有物种可能需要接种疫苗来建立和实现所需的群落组成（van der Heijden等人，1998）。同样，在这种情况下，为了回收极度退化的场地并最大限度地提高有限物种库的生产力，接种疫苗可能是必要的（Frost等人，2001）。将菌根纳入恢复需要了解地下生物、地上个体、群落结构和生态系统过程之间关系的连锁生态后果。

将菌根恢复到退化的土壤中是困难的（Cardoso&Kuyper 2006），人们对使用商业菌根接种物来提高恢复成功率越来越感兴趣，这引发了许多研究问题。商业真菌是否与本地真菌一样有效和可行（Caravaca等人2003；Querejeta等人2006；Tarbell和Koske，2007年）？在修复过程中使用非本土真菌有哪些风险？在什么情况下，它们会比本土植物更有益于入侵植物（Schwartz等人，2006）？

施用菌根需要了解场地条件。例如，菌根真菌可能不会生长在被重金属污染或营养物质含量非常低的地方（Vosátka等人，1999）。此外，它们还可能受到高水平营养素的抑制，如来自车辆和肥料的氮（Egerton-Warburton等人，2007）。尽管随着土壤中养分（P）可用性的增加，植物对菌根的依赖性降低，但持续种群带来的不可预测的好处是干旱期间感染和植物存活率的增加（Gemma等人，2002年；Allen等人，2003年；Walker等人，2004年；Querejeta等人，2006年）。

菌根的使用说明了SEK模型的一个重要部分：为了有效地将菌根纳入恢复策略，需要对一个地点普遍存在的物理、化学和生物因素之间的相互作用有一定程度的了解，以推动系统沿着一条轨迹前进，从而产生特定的结果。

集成操纵

在上面介绍的大多数例子中，对土壤一种成分的处理对其他成分有影响。因此，可以有意地执行基于对这种级联效应的理解的操作，以实现特定的恢复结果。在我们的模型中（图。 1） ，我们提出，随着预期结果的复杂性和特异性的增加，有意整合的战略变得至关重要。尽管许多最早的恢复项目旨在建立任何类型的植被，但指定复杂物种组合的结果现在更为普遍（Bradshaw 2004）。随着修复过程接近所需的功能和组成属性，我们认为需要对SEK有更细致的理解。

土壤物理、化学和生物特性的综合调控——以SEK在入侵防治中的应用为例

为了说明综合策略（应用SEK）可能类似于什么，我们讨论了在外来物种持续入侵的情况下，努力产生有弹性的恢复结果。

SEK已越来越多地用于防止和/或减少外来物种在恢复过程中的入侵。系统对入侵的易感性已被证明会随着扰动状况的改变（例如，未燃烧草原中的木质侵蚀）和/或土壤资源的可用性而增加（Burke&Grime 1996；Davis等人2000）。例如，多年的农业肥料投入可能会阻碍废弃农业用地上原生草原的恢复，这导致土壤营养水平有利于入侵而非原生植物物种（McClendon和Redente 1992；Morghan和Seastedt 1999；Maron和Jeffries 2001；Blumenthal等人2003；Averett等人2004）。因此，在这些地区恢复所需的本地植物物种或群落的第一步可能需要“再利用”，以出口或封存多余的养分，从而优化需要较低土壤养分的本地植物的成功。例如，碳的添加促进了可用氮和矿化氮的微生物固定化，已被证明可以减少草原恢复中非本地物种的定植和覆盖（Baer等人，2003）。综合恢复方法也可能涉及物理和生物策略。例如，碳水化合物补充剂和规定的火增强了澳大利亚本地柞蚕草的恢复（Prober等人，2005）。Baer等人（2003）发现，在草原恢复中，用碳改良土壤以减少氮的可用性，从而减少了非本地物种在土壤中的定殖和覆盖。因此，碳添加代表了一种工具，有可能缓解群落聚集中的重要过滤器（即土壤氮肥力）。

外来物种入侵系统可能会改变土壤的物理、化学和/或生物特性。识别入侵植物物种和土壤之间的反馈可能对对抗入侵至关重要。例如，Vinton和Goergen（2006）记录了光滑雀麦（Bromus inermis）入侵草地恢复过程中，枯枝落叶质量和氮矿化之间的正反馈，光滑雀麦是一种比原生草原草需要更多氮的物种。Kulmatiski和Beard（2006）发现，土壤操作（活性炭的掺入）通过化感化合物的明显固存影响了土壤中入侵植物和本地植物之间的竞争性相互作用。尽管他们的操作并没有将入侵植物从系统中完全清除，但他们的工作表明，解决这类复杂的恢复挑战需要考虑复杂的土壤过程。这种类型的定向操作相对复杂，代表了土壤生态学家和恢复生态学家未来最令人兴奋的研究方向。

土壤质量作为指导生态系统恢复的一个概念

我们的概念方案提供了一个机会，可以将土壤对恢复的看法与使用土壤质量指数监测恢复进展联系起来。Larson和Pierce（1991）将土壤质量定义为一种特定土壤在自然或管理的生态系统边界内发挥作用的能力，以维持动植物生产力，维持或改善水和空气质量，并支持人类健康和居住。在过去的10年里，对土壤质量概念的研究进展迅速，特别侧重于理解土壤资源在维持环境质量方面的作用（Glanz 1995；皮克特等人，2001年），以及将土壤质量概念应用于非农业用地的恢复和管理（Sims等人，1997；Singer和Ewing 2000；Karlen等人，2001）。

土壤质量是每种土壤特有的（USDA-NRCS 2001）；然而，测量动态土壤特性，如SOM、土壤结构和持水能力，既可以用于比较具有相同固有特性的相似景观位置上的土壤之间不同土壤管理实践的效果，也可以用于跟踪同一土壤上的时间变化（Singer&Ewing 2000；Karlen等人2001）。该评估的结果可用于指导随后的土壤管理决策（Karlen等人，2001）。为进行土壤质量评估，已经开发了各种用户友好的定性和半定量教育材料，包括视觉土壤评估程序（Shepherd 2000）、土壤质量信息表（Muckel&Mausbach 1996）、土壤健康记分卡（Romig等人，1996）和市售土壤质量检测试剂盒。

尽管对土壤质量概念提出了一些批评，但应该指出，土壤质量概念只是作为一种推广和评估工具，用于评估土壤管理做法的可持续性和指导土地利用决策。这应该是一种在SEK研究和管理人员之间进行调解的合适方式，管理人员可能最终应用和评估这些信息在修复项目中的使用。考虑到土壤质量概念在恢复中的应用，Karlen等人（2003）指出，土壤质量评估将有助于量化土壤对退化的抵抗力（定义为系统在扰动中继续运行的能力，Pimm 1984）和退化后土壤恢复的弹性。鉴于土壤质量概念以土壤学和土壤生态学的基本原理为基础，土壤质量概念固有地植根于瑞典克朗，因此，它可以作为指导生态系统恢复的有用工具。

结论

恢复旨在通过自然过程克服对生态系统恢复的限制，以产生具有弹性的生态系统，这些生态系统能够抵抗入侵，有效地捕获和利用资源，包含有效运作所需的生物复杂性，并提供有价值的人类服务（Ewel 1987；霍布斯，2006年）。尽管每次修复的目标由利益相关者确定，但目标的选择和成功评估应以相关学科的一般理论和实践经验为指导（Hobbs&Harris，2001年）。有了这一认识，我们认为，任何促进生态系统从退化中恢复的尝试都将通过应用SEK来改善。近几十年来出现的土壤生态学观点是综合的，以生态系统为导向的，因为它们同时考虑了土壤物理、化学和生物结构对能量流和物质循环的影响。SEK可以是多个生态尺度（从种群到整个生态系统恢复）恢复的基础。我们提出，SEK与恢复退化系统的相关性由土壤退化水平和项目目标的特殊性决定。当恢复项目旨在将高度退化的场地恢复到具有指定参考条件的所有先前功能的复杂程度时，需要非常有针对性或特定的SEK。在这种情况下取得成功需要一种全面的方法，因为即使是单因素操作也会影响土壤的物理、化学和生物特性。退化类型的可变性、具体的恢复目标、预期结果的时间框架以及评估结果的方法挑战了我们概括恢复成功方法的能力。

我们的概念方案强调了一个简单的经验法则：当需要复杂的生态结果时，纳入更全面的SEK对于实现恢复目标至关重要。未来几年，面对全球变化（商业全球化、生物群和材料的洲际流动增加、气候变化等），将瑞典克朗充分纳入恢复实践的必要性可能会变得更加紧迫。气候变化的前景将迫使人们就未来生态系统恢复项目的恢复地点和内容做出艰难的决定（Harris等人，2006年），土壤生态因素可能最终为这些决策提供指导。考虑到不同气候变化情景下土壤基本特征和过程的预测变化，这一点是显而易见的（Bellamy等人，2005；Saxon等人，2005）。这对修复的影响现在才开始调查（Fox 2007）。

最后，尽管瑞典克朗改善生态恢复实践的潜力很大，但相互影响也很有希望。恢复旨在利用生态理论来改善实践，并应用实践中的信息来改善理论（Palmer等人，2006）。因此，考虑恢复中的土壤将考验我们对改变环境中土壤的生态结构和功能的机械理解。最重要的是，这将暴露出我们在土壤生态学基础知识方面的不足；因此，恢复实践为土壤生态学提供了一个“酸性测试”（Bradshaw 1987）。