编者按:在庞大的植物王国之中,有这么一类植物以它们特殊的生存方式在我们的蓝色星球上繁衍着,它们可以捕捉小昆虫乃至小型哺乳动物,并且将其分解利用来满足自身的营养需求,它们就是大名鼎鼎而又神奇多样的食肉植物。
猪笼草属植物的野生物种约有170种,均生长在热带地区的平地或高山上,其中大部分物种集中分布在亚洲,尤其是东南亚地区的马来群岛,如婆罗洲(Borneo)[婆罗洲又称加里曼丹岛(Kalimantan)],苏门答腊岛(Sumatra),苏拉威西岛(Sulawesi)[苏拉威西岛旧称西里伯斯岛(Celebes)]以及菲律宾群岛等区域。有些物种分布则较为分散,如非洲的马达加斯加有2种,塞舌尔有1种;亚洲的印度有1种,斯里兰卡有1种,中国有1种;大洋洲的澳大利亚有4种,新喀里多尼亚有1种。
根据不同猪笼草的原生地海拔,以1000m左右的海拔高度作为分界线,可以分为低地种猪笼草和高地种猪笼草,低地种猪笼草的原生地几乎是终年温暖湿热。以新加坡为例,白天约28-30℃,夜晚约26-27℃;而高地种猪笼草都生长在高山上,气温随海拔的上升而下降的同时也会带来更大的昼夜温差,以马来西亚基纳巴卢山(Gunung Kinabalu)2500m处为例,白天约为19-22℃,晚上约为12-14℃。不过有些猪笼草的分布海拔可以跨越分界线,比如大猪笼草(Nepenthes maxima),可以从苏拉维西岛(Sulawesi)的400m到新几内亚岛(New Guinea)的2600m。
猪笼草是雌雄异株的多年生藤本植物,原生环境下除地生以外,有些物种附生在树上,有些生长在岩壁上,大部分物种是浅层须状根,少数物种如奇异猪笼草(Nepenthes mirabilis)等有明显的肉质根。猪笼草茎木质或半木质,随着时间的增加老茎一般不会继续变粗,所以接近基部的细茎十分脆弱。
大部分猪笼草物种会因处于不同的生理年龄阶段而表现出不一样的形态,所有物种在幼年时期都呈莲座状,上下叶片几乎层叠,节间距很短,当植株经过营养生长而达到接近生理成熟的状态时,大部分物种的节间距会突然增大,茎伸长的速度会远远超过幼年时期,使得植株快速长高,穿过荫蔽的环境去高处获取更多的阳光。猪笼草植株上的每一个叶柄的腋处都有着一个潜伏芽,呈小突起状,通常因顶端优势(apical dominance)的存在而被抑制着无法发育,当植株因某些原因失去顶芽而顶端优势被打破时,靠近顶端的芽点会开始生长发育,而后形成新的顶芽并建立新的顶端优势。当成年的猪笼草植株顶芽远离基部后,基部的潜伏芽发育成侧枝,侧枝基于母株供给的大量营养很快拔节长高,又导致侧枝的顶芽远离基部,基部的潜伏芽再次萌发形成新的侧枝,不断重复这个过程,所以野外的成年猪笼草体积常常十分巨大,多年的生长积累可使一个植株拥有成百上千的叶片和捕虫笼。
猪笼草的根
高棉猪笼草的肉质根
有柄猪笼草(Neponthes petiolata)的爬藤植株
猪笼草的叶片形状通常呈椭圆形和披针形,有些为盾形。在植株的幼年时期,其叶片近似轮生,整体呈莲座状,而成年后叶片转为互生[猪笼草的叶片实际是植物形态学上的叶鞘(leaf sheath),而其形态学上所指的叶片是末端的瓶状捕虫笼]。叶片中间有一条主叶脉,中脉穿出叶片的末端成为笼蔓(tendril,又叫卷须)。大部分物种未拔节时叶片上长出的笼蔓直接垂到地面,发育出捕虫笼,拔节后叶片上的笼蔓若碰到可缠绕攀附的物体如树枝,则先缠绕上去一圈至数圈,顶端的雏形瓶再发育成捕虫笼,使叶片和茎可以得到固定支撑来帮助植株向上攀爬生长,若没有攀附到任何物体,它仍会自行绕圈。有些猪笼草物种则不符合上面的描述,如维奇猪笼草(Nepenthes veitchii)的攀援并不依赖笼蔓,而是直接用叶片和瓶子抱树;罗伯坎特利猪笼草(Nepenthes robcantleyi),盾叶猪笼草(Nepenthes peltata),马来王猪笼草(Nepenthes rajah)等则根本没有观察到攀援习性。猪笼草每一个叶片只能在末端长出一个捕虫笼,若某一叶片上的捕虫笼枯萎或损坏,该叶片不会再长出新的捕虫笼,只有新生长出的叶片才会长出新的捕虫笼。
大部分猪笼草物种具有两种不同形态的捕虫笼,即下位笼和上位笼,未拔节的植株茎上的叶片长出的是下位笼(lower pitcher),而已拔节的茎上叶片长出的是上位笼(upper pitcher)。一般来说上位笼的出现是猪笼草成熟的标志,通常伴随着节间距的增大,由莲座状转变为攀援藤本。下位笼外形较圆胖,偏卵形或圆柱形,一般较大,笼蔓朝向瓶口,翼比较发达,颜色较深或者带花斑。而上位瓶则较细长,偏漏斗形,一般较小,笼蔓朝向瓶背面,翼消失或不发达,颜色变浅或者单一。有些捕虫笼的形态处于下位笼和上位笼的中间过渡型,称为中位笼,作为过渡型的捕虫笼,其只在植株刚好由莲座转变为攀援藤本时出现。据称下位笼和上位笼的明显差异是为了吸引和捕食不同类型的昆虫而进化出的:下位笼以爬行昆虫为主,上位笼以飞虫为主。这也给分类学上带来了麻烦,常让人误以为是两种不同的猪笼草物种,如莱福士猪笼草(Nepenthes rafflesiana),苏门答腊猪笼草(Nepenthes sumatrana)等。但有些猪笼草下位笼和上位笼的形态区别则不是很大,如红瓶猪笼草(Nepenthes × ventrata),长毛猪笼草(Nepenthes villosa)。部分物种没有上位瓶,如罗伯坎特利猪笼草(Nepenthes robcantleyi),盾叶猪笼草(Nepenthes peltata)等。