我们时常会听到,某某植物是C3植物,某某植物是C4植物,那么究竟什么是C3,C4呢?要解释这个问题我们首先要知道植物的光合作用最后一个过程——碳同化。碳同化过程是植物利用光反应过程中形成的ATP和NADPH(还原性H),将CO2转化为碳水化合物的过程。
植物光合作用简图 www.xkyn.net
而根据碳同化过程中CO2受体不同,分为C3途径、C4途径以及CAM途径。由此不同也将植物分为了C3植物,C4植物和CAM植物。那我们先来看看这几种途径的机理和特点:
C3途径——Calvin循环C3途径,又称卡尔文循环(祖师爷级别的成果),是卡尔文(M. Calvin) 等利用放射性同位素和纸层析 等技术, 经十年的系统研究而完成的。包含羧化,还原以及再生三个阶段。
Calvin 循环
1.羧化阶段:
CO2与其受体RuBP【二磷酸核酮糖]】结合, 在Rubisco 催化下,产生2分子PGA【3- 磷酸- 甘油酸】。
RuBP CO 2 ——Rubisco——> 2PGA 2H+
2.还原阶段:
主要是即3- 磷酸- 甘油酸被还原为3- 磷酸- 甘油醛的阶段,有二步反应:磷酸化和还原:
首先,ATP 提供能量,把PGA进一步磷酸化。
2PGA 2ATP——NADP-PGAkinase——> 2 1 ,3—DPGA 2ADP
然后,进一步将DPGA 还原成3C糖。
2 1,3—DPGA 2NADPH——NADP- GAP——> 2 GAP(G3P ) 2NADP
3.再生阶段:
这个过程中,3-磷酸-甘油醛重新形成CO2受体RuBP 。
GAP →→→ Ru5P ATP————>RuBP ADP Pi
那么总结:C3过程,同化一个CO 2 , 要消耗3个ATP 和2 个NADPH 。还原3 个CO 2 可输出一个磷酸丙糖(GAP 或DHAP)。C 3 途径的总反应式:
3 CO2 5 H2O 9 ATP 6 NADPH → GAP 9 ADP 8Pi 6 NADP 3H+
C4途径:固定CO2后产生的最初产物是含四个碳的二羧酸(草酰乙酸),故称为C4-二羧酸途径, 简称C4途径。也称为 Hatch-Slack途径:
C4植物的碳同化由C3 、C4两条途径结合完成。两条途径在两类光合细胞进行,两类光合细胞中含有不同酶类, 叶肉细胞(MC) 中含有PEPC【磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶】,进行C4途径,固定CO2,并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中;维管束鞘细胞(BSC )有中含有Rubisco等参与C3途径的酶系,进行CO2的同化。同时形成的C3化合物(丙酮酸)则从维管束鞘细胞转回到叶肉细胞,在叶肉细胞内再转变为CO2受体PEP,形成了一个循环。
C3 ——PPDK——> PEP
HCO3- PEP ——PEPC——> C4 (草酰乙酸)
C4到二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2,使BSC内的CO2浓度比空气中高出20倍左右, 相当于一个 “CO2” 泵的作用,能抑制Rubisco 的加氧反应,提高CO2同化速率。