3.2.2 组蛋白甲基化修饰酶
3.2.2.1 组蛋白甲基转移酶
组蛋白甲基转移酶（Histone methyltransferases，HMTs）将S-腺苷甲硫氨酸（Sadenosylmethionine，AdoMet/SAM）上的甲基转移到组蛋白赖氨酸或精氨酸位点上以完成对组蛋白的甲基化修饰（图4）。HMTs分为两类：赖氨酸甲基转移酶（Histone lysine methyltransferase，HKMTs）和精氨酸甲基转移酶（Protein arginine methyltrans ferases，PRMTs）（图6）(Liu et al., 2010)。
图6 赖氨酸或精氨酸残基上的组蛋白甲基化和去甲基化是一个复杂的、动态的表观遗传标记调控系统(Liu et al., 2010)。（a）一甲基化、二甲基化和三甲基化是由HKMTs和组蛋白去甲基化酶（LSD1、JHDM）催化产生；（b）I型和II型PRMT分别催化不对称和对称二甲基化。ω-NG-mono-methyl arginine，MMA：精氨酸单甲基化；ω-NGNG-di-metric methyl arginine，ADMA：非对称精氨酸二甲基化；ω-NGN’G-di-metricmethylarginine，SDMA：对称精氨酸二甲基化。
目前已知的HKMTs包含保守SET结构域（Su，enhancer of zeste，and trithorax）的SDG（SET domain group）蛋白和不含SET结构域的DOT1p（Disruptor of telomeric silencing-1p）蛋白以及DOT1L（Disruptor of telomeric silencing 1-like）蛋白。尽管这两种类型的蛋白质具有不同的甲基转移结构域，但它们都使用S-腺苷甲硫氨酸（SAM）作为甲基供体。然而迄今为止，在植物中只有SDG蛋白被认为是KMTs。植物SDG蛋白是一个很大的蛋白家族。Li Huang等人根据前人的研究将拟南芥和水稻中的SDG分为7个亚家族（Ⅰ-Ⅶ）（图7），分别为E(z)、Ash、Trx、ATXR5/6、Suv、SMYD、SETD(Zhou et al., 2020)。
图7 拟南芥和水稻SDG蛋白的保守结构域(Zhou et al., 2020)。EZD：E（z）结构域；SANT：SWI3、ADA2、N-CoR和TFIIIB DNA结合结构域；CXC：富含半胱氨酸的区域；AWS；与SET区域关联；PHD；植物同源结构域；Zf-CW：具有保守Cys和Trp残基的锌指蛋白；PWWP：保守的Pro-Trp-Trp-Pro motif；FYRN：富含F/Y的N末端；FYRC，富含F/Y的C末端；YDG，保守的Tyr-Asp-Gly motif；SRA：一个保守的SET和一个RING锌指相关结构域；RSB、二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）LSMT底物结合结构域。
PRMTs根据催化形式可以分为两类，第一类：PRMT家族中的PRMT1、PRMT2、PRMT3、PRMT4、PRMT6和PRMT8可催化形成单甲基化和非对称性二甲基化（图6）。第二类：PRMT5、PRMT7和PRMT9可催化形成单甲基化和对称性二甲基化。在已发现的酶中，除了PRMT3、PRMT8和PRMT9外，精氨酸甲基转移酶均可以作用于组蛋白(杨涛等, 2022)。PRMT家族在植物中的研究较少，在这里就不具体讨论该家族分类情况和保守结构域了。
3.2.2.2 组蛋白去甲基化酶
组蛋白去甲基化酶（Histone demethylases，HDMs）在调节组蛋白甲基化稳态中起着至关重要的作用。HDMs根据机制的不同可以分为两种：赖氨酸特异性去甲基化酶KDM1/LSD1和含有Jumonji C结构域的去甲基化酶JMJ。KDM1/LSD1通过FAD依赖的胺氧化反应对单和二甲基化的赖氨酸残基进行脱甲基化。而JMJ蛋白催化的去甲基化反应是一种依赖于铁（II）和α-酮戊二酸的双加氧酶反应，JMJ蛋白在组蛋白去甲基化中发挥重要作用，H3K4、H3K9、H3K27和H3K36甲基化修饰均可被其去除。拟南芥和水稻分别含有21和20个JmjC结构域蛋白（JMJs），Luo等人根据蛋白序列的相似性，这些JMJ被分为五个亚家族（图8B），包括：KDM5/JARID1 组、KDM4/JHDM3组、KDM3/JHDM2组、JMJD6组以及JmjC domain-only组(Luo et al., 2013)。
图8 拟南芥组蛋白赖氨酸去甲基化酶的保守结构域(Luo et al., 2013)。（A）KDM1/LSD1蛋白的保守结构与域；（B）JMJ家族保守结构域。
在水稻和拟南芥中HMTs和HDMs已有不少研究(杨涛等, 2022)，篇幅有限，不一一列举，水稻和拟南芥部分组蛋白HMTs和HDMs以及功能分析如表4所示，仅供参考。
表4 水稻和拟南芥部分HMTs和HDMs以及功能分析 (杨涛等, 2022; Luo et al., 2013)
